Геологические и биологические науки в последние десятилетия накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма, непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условиях и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема. Развитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни».

В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»). С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.

В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальных экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения.

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.

Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появлением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядерных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах истории биосферы?

Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы?

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса.

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза.

Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом».

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода.

Лекция №11

Тема. Основные этапы химической и биологической эволюций.

1. Возникновение жизни (биогенез).Современные гипотезы происхождения жизни.

2. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода.

Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточ­ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообраз­ные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индвидуу-мы.

Во всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно вы­делить несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биос­ферный. Перечисленные уровни вы­делены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выде­ления должны быть признаны

наличие специфических элементар­ных, дискретных структур и элемен­тарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и доста­точным выделять молекулярно-ге-нетический, онтогенетический, попу-ляционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Н.В. Тимофеев-Ре­совский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. При изучении этого уровня достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении эле­ментарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории на­следственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромо­сом, фагов и вирусов вскрыли основ­ные черты организации элемен­тарных генетических структур и свя­занных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор­мации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, дифференцированную по длине на элементы кода - триплеты азо­тистых оснований, образующих гены.

Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их локальные струк­турные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них инфор­мации внутриклеточным управля­ющим системам.

Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пи-римидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осу­ществляется очень быстро. Так, на 34 самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей пример­но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5-6 мин, а у бактерий быстрее.

факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез - это процесс развертывания, реализации наследст­венной информации, закодированной в управляющих структурах зароды­шевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реа­лизация наследственной информации, но и апробация ее посредством про­верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе есте­ственного отбора происходит провер­ка жизнеспособности данного ге­нотипа.

Онтогенез возник после допол­нения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмб­риологических работ установлены су­щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про­цессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно пред­полагать, что элементарными струк­турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями - какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез соверша­ется вследствие работы саморе­гулирующейся иерархической систе­мы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от дру­га, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени ге­нетического и экологического единс­тва приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кулярно-генетического и онтоге­нетического уровней.

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С. 269-278

Константинов А.В. Основы эволюционной теории М.,1979. С.106

Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.41-50

· Понятие "синтетическая теория эволюции (теория современного синтеза)"

· Место человека в животном мире. Биологическая систематика человека

· Эволюционная теория Дарвина с точки зрения современных представлений

· Трудовая теория Энгельса "-"

· Новые подходы к теории антропогенеза

Антропогенез - процесс эволюционного преобразования обезьяноподобного предка в человека современного вида в ходе становления социальных взаимоотношений.

Вопросы о возникновении и становлении человека относятся к числу наиболее важных мировоззренческих вопросов. Концептуальная неоднозначность вопроса. Большое количество палеонтологических находок рубежа веков резко повысили интерес к этой области знаний. Применение новых технических средств зачатую приводит к необходимости полной переоценки истории первобытного человека.

Совокупность данных палеоантропологии, палеоантологии, молекулярной биологии, археогенетики, палеопсихологии и других наук составляют понятие синтетическая теория эволюции , она жетеория современного синтеза .

Эта теория образовалась результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с учетом достижения генетики начала XX века. Ее можно характеризовать как теорию органической эволюции путем отбора признаков, детерминированных генетически. Развитие с.т. будет продолжаться с появлением новых результатов в разных отраслях науки.

Существует область исследований, направленных на поиск научных доказательств божественного происхождения человека, т.н. "теория креационизма" . Существует радикальный креационизм и "научный" креационизм, в данном случае допускается, что путем органической эволюции возник обезьяноподобный предок, а божественным актом было вдохновение человека духом.

В современной теологии наметился отход от официальной доктрины, зафиксированный в энциклике Пия XII от 1950, где признавались положения научного креационизма.

Классическая и наиболее распространенная теория антропогенеза - симиальная гипотеза Дарвина - утверждает происхождение человека от древнейших высокоразвитых обезьяноподобных предков.

Аристотель, Кант, Дидро, Ламарк, Гельвеций писали о родстве человека с высокоразвитой обезьяной, будучи тем самым предшественниками Дарвина.

Вообще, Дарвин был не одинок. Английский натуралист Уоллес независимо от него примерно в тоже время пришел к тем же идеям и постулатам эволюционной теории.

После выхода "Происхождения видов путем естественного отбора" 1859 и "Происхождение человека и половой отбор" 1871, животное происхождение человека было доказано с полной уверенностью, что позволило перейти к поиску конкретных путей происхождения человека.

Дарвин доказал, что человек является высшей стадией эволюции и имеет общих предков с человекообразными обезьянами. Отметим, что уже он подчеркивал, что ни один современный антропоморф не является нашим предком .

Около 7 млн. лет назад произошло разделение эволюционных линий человека и обезьяны. Были найдены древнейшие звенья эволюции человека, крайне близкие к человекообразным обезьянам.

Существуют прямые доказательства родственной связи человека и животных - костные остатки ископаемых людей, близких к животным предкам - и косвенные - сравнительные анатомические, биохимические, данные сравнительной эмбриологии, сведения о рудиментах и атавизмах у человека. Родство человка с животным подтверждается общностью плана строения, системой дыхания, пищеварения; кровеносной системы, развития эмбриона.

Наиболее близким для человека является шимпанзе, особенно бонобо (карликовый шимпанзе) . Близость Ч и шимпанзе демонстрируют данные генетики. Сходство определяется по белковому строению - различие между ними не более 2% - общим группам крови, которые позволяют проводить переливание крови. Фактически разница только в двух молекулах ДНК.

Есть и различия между человеком и высшими человекообразными - прямохождение, особенности скелета, расположения органов, строении черепа.

Доказана возможность обучения шимпанзе языку глухонемых, однако развитие устной речи затруднено из-за высокого расположения гортани. В целом же их уровень развития не превышает уровень развития трехлетнего ребенка.

Степень близости человека и животных отражена в классификации животного мира. Еще в 1735 г. шведский натуралист Карл Линней в своем труде "Система природы" провел параллели между человеком и животными, выделив в классе млекопитающих отряд приматов, включающий полуобезьян, обезьян и человека. В отряд приматов входят и человекообразные обезьяны.

В отряде приматов выделяется особое, имеющее особую структуру, семейство гоминид (человечьих), объединяющее человека и его ископаемых предков. Для всех представителей семейства характерно прямохождение, большой, сложно устроенный мозг; развитая, с противопоставленным большим пальцем, кисть руки.

Человек относится к царству животных, класс млекопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род Homo, вид Sapiens.

По Дарвину ведущими факторами очеловечивания были:

· Естественный отбор на ранних стадиях антропогенеза

· Групповой отбор социальных признаков на более поздних этапах

· Половой отбор как ведущий признак формирования человеческих рас

Современная эволюционная генетика обладает прямыми доказательствами существования естественного отбора и разрабатывает его математическую модель.

Дарвин и его последователи полагали, что небольшие случайные изменения, мутации, постоянно происходят в живой природе. Благоприятные изменения повышают шансы на выживание вида и закрепляются в процессе естественного отбора, в ходе которого преимущественно выживают и оставляют потомков особи, наиболее пластичные в эволюционном плане.

На данный момент теория Дарвина усложнилась, обретя свое генетическое обоснование, получив теоретическое обоснование возможности эволюции одного вида в другой.

С т.з. неодарвинизма, эволюция происходит путем отбора признаков, детерминированных генетически.

Человек сформировался в процессе естественного отбора, который сформировал его господствующее положение в современном мире.

М.: Индрик, 2014.

Сборник подготовлен к юбилею доктора исторических наук Ирины Геннадиевны Коноваловой, зам. директора, главного научного сотрудника, зав. Отделом специальных исторических дисциплин и зав. Центром исторической географии Института всеобщей истории РАН, крупнейшего в нашей стране востоковеда, автора большого числа исследований и публикаций источников, выдающегося специалиста в области исторической географии, ответственного редактора недавно организованного ею альманаха "Историческая география". В сборник вошли статьи ее коллег и друзей, написанные по следующим направлениям: историческая география, гуманитарная и культурная география, история географии и картографии.

Для историков, географов, филологов.

В статье рассматривается неравное положение школьных учителей в различных регионах Российской Федерации. Существуют многочисленные исследовательские работы по взаимоотношению заработной платы школьных учителей и региональных образовательных и экономических систем. В мировой практике большое число индикаторов может применяться для отслеживания зарплаты школьных учителей. Необходимо принимать во внимание соотношение заработной платы учителей со средней заработной платой в регионе, которое выступает в качестве целевого индикатора в государственных программах, в сочетании с другими показателями, такими как: отношение заработной платы учителей к стоимости фиксированного набора товаров и услуг, а также соотношение фонда оплаты труда учителей к общему объему расходов региональных бюджетов. Исследование, основанное на кластером анализе данных позволило автору выделить четыре типа регионов. Были использованы официальные данные, предоставленные Федеральной службой государственной статистики Федеральным казначейством. Рекомендации, разработанные для каждого кластера регионов, нацелены на повышение эффективности образовательной политики, через дифференциацию мер поддержки со стороны федерального правительства

Hyafil A., Fontolan L., Kabdebon C. et al. eLife. 2015. No. 4. P. 1-45.

Many environmental stimuli present a quasi-rhythmic structure at different timescales that the brain needs to decompose and integrate. Cortical oscillations have been proposed as instruments of sensory de-multiplexing, i.e., the parallel processing of different frequency streams in sensory signals. Yet their causal role in such a process has never been demonstrated. Here, we used a neural microcircuit model to address whether coupled theta-gamma oscillations, as observed in human auditory cortex, could underpin the multiscale sensory analysis of speech. We show that, in continuous speech, theta oscillations can flexibly track the syllabic rhythm and temporally organize the phoneme-level response of gamma neurons into a code that enables syllable identification. The tracking of slow speech fluctuations by theta oscillations, and its coupling to gamma-spiking activity both appeared as critical features for accurate speech encoding. These results demonstrate that cortical oscillations can be a key instrument of speech de-multiplexing, parsing, and encoding.

В рецензии рассматриваются и анализируются основные идеи Д. Деннета относительно природы человеческого сознания. Особое внимание уделено таким темам, как интенциональность, возможность искусственного интеллекта, эволюционная биология и возникновение языка.

Настоящая статья продолжает тему сходств и различий между социаль-ной и биологической эволюцией и является продолжением статьи, опуб-ликованной в первом выпуске альманаха «Эволюция» (Гринин, Марков, Коротаев 2009). Поскольку сравнение биологической и социальной макро-эволюции - крайне важная, но, к сожалению, мало разработанная тема, в некоторых местах введения придется повторить кое-что из того, о чем шла речь в первой статье.

Какой бы глубинный смысл мы не искали в жизни, у природы свой ответ на этот вопрос: продолжение жизни. Но как же нам удается приспосабливаться столько тысяч лет и находить все новые способы выживания в процессе эволюции? На этот вопрос у человечества есть ответ: разум - вот, наверное, вершина адаптации живого существа природе. Но как же функционирует этот объект поистине космического масштаба? Совместно с журналистами телеканала "Наука" Александр Каплан попытался разгадать загадку человеческого мозга. В этой книге ведущие российские нейробиологи, лингвисты, антропологи, палеонтологи, биохимики и эволюционные биологи высказывают свое мнение относительно устройства и эволюции мозга человека. Подробнее: https://www.labirint.ru/books/621583/.

Светуньков С. Г. В кн.: Методологические проблемы многоуровневой теории конкуренции. СПб.: Левша-Санкт-Петербург, 2016. Гл. 1. С. 5-9.

Показывается, что конкурентная борьба в экономике, приобретая различные формы, способствует эволюционному развитию общества. Проводится аналогия с конкуренцией и борьбой за существование Чарльза Дарвина.

Корниенко Д. С. , Козлова М. , Козлов А. И. Пермь: Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет, 2016.

Учебное пособие посвящено рассмотрению эволюционной истории рода Homo и вида Homo sapiens (человека современного облика) в контексте общей и социальной экологии. Рассматриваются в эволюционной и исторической перспективе отдельные вопросы касающиеся социальной экологии современного человека.

Oster A., Faure P., Gutkin B. BioRxiv. http://dx.doi.org/. Cold Spring Harbor Laboratory, 2014. No. 10.1101/008920.

Midbrain ventral segmental area (VTA) dopaminergic neurons send numerous projections to cortical and sub-cortical areas, and diffusely release dopamine (DA) to their targets. DA neurons display a range of activity modes that vary in frequency and degree of burst ring. Importantly, DA neuronal bursting is associated with a significantly greater degree of DA release than an equivalent tonic activity pattern. Here, we introduce a single compartmental, conductance-based computational model for DA cell activity that captures the behavior of DA neuronal dynamics and examine the multiple factors that underlie DA firing modes: the strength of the SK conductance, the amount of drive, and GABA inhibition. Our results suggest that neurons with low SK conductance are in a fast firing mode, are correlated with burst firing, and require higher levels of applied current before undergoing depolarization block. We go on to consider the role of GABAergic inhibition on an ensemble of dynamical classes of DA neurons and find that strong GABA inhibition suppresses burst firing. Our studies suggest differences in the distribution of the SK conductance and GABA inhibition levels may indicate subclasses of DA neurons within the VTA. We further identify, that by considering alternate potassium dynamics, the dynamics display burst patterns that terminate via depolarization block, akin to those observed in vivo in VTA DA neurons and in substantia nigra pars compacta DA cell preparations under apamin application. In addition, we consider the generation of transient burst ring events that are NMDA-initiated or elicited by a sudden decrease of GABA inhibition, that is, disinhibition.

Гипоксия клеток трофобласта является важным регулирующим фактором в процессе нормального развития плаценты. Однако воздействие гипоксии на плаценту при ряде патологических состояний, таких как преэклампсия, приводит к нарушению функций клеток. Производное оксихинолина способно ингибировать HIF-пролилгидроксилазы, стабилизируя транскрипционный комплекс HIF-1 и моделируя ответ клетки на гипоксию. Клетки хориокарциномы человека BeWo b30 используют для моделирования трофобласта, который является основой плацентарного барьера. При воздействии оксихинолина было выявлено не только повышение экспрессии целого ряда генов "ядра ответа" на гипоксию, но и повышение экспрессии генов NOS3, PDK1, BNIP3 и снижение экспрессии гена PPARGC1B. Это указывает на активацию механизмов метаболического перепрограммирования клеток, направленного на снижение потребления кислорода за счет уменьшения числа митохондрий и перехода от аэробного метаболизма глюкозы к анаэробному. Обсуждается возможность практического применения полученных результатов.

"Когда воззрения, развиваемые мною в этой книге и м-ром Уоллесом, или аналогичные взгляды на происхождение видов сделаются общепринятыми, это будет сопровождаться, как мы смутно предвидим, глубоким переворотом в области естественной истории."

Ч. Дарвин

В период активного вмешательства человека в биосферу эволюционное учение стало одной из важных биологических дисциплин. Теория эволюции призвана определить оптимальную стратегию взаимоотношения человека и окружающей живой природы, позволяет ставить вопрос о разработке принципов управляемой эволюции (Н.И.Вавилов).

Многие проблемы эволюционного учения еще ждут своего решения, вокруг других происходят в наши дни жаркие дискуссии. Некоторые наиболее часто привлекавшие внимание исследователей в последние годы проблемы кратко освещаются в главе 20.

В последней, 21, главе выделяются четыре главных подхода к оценке значения эволюционного учения с мировоззренческой, теоретической и практической точек зрения.

ГЛАВА 20

Современные дискуссии в эволюционном учении

Бесконечное поступательное развитие науки определяет постановку новых проблем перед любой, самой совершенной и, казалось бы, законченной научной теорией. Дарвинизм - не исключение из этого правила. Как и всякое действительно живое научное направление, эволюционное учение постоянно обращается к не решенным прежде или вновь возникающим проблемам. И в процессе их решения либо углубляет и детализирует уже сложившиеся точки зрения, либо выясняет ограничение сферы действия тех закономерностей, которые прежде казались всеобщими, либо вскрывает новые закономерности, включая прежде открытые в качестве частных случаев. Наконец, в процессе исследования каких-то проблем иногда оказывается, что сами эти проблемы были сформулированы неверно.

3-я международная конференция
«Современные проблемы биологической эволюции»,
посвященная 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова
и 110-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН
Палеонтологический Институт им. А. А. Борисяка РАН
Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН
Кафедра биологической эволюции МГУ им. М. В. Ломоносова
Кафедра высшей нервной деятельности МГУ им. М. В. Ломоносова
Государственный Дарвиновский музей

С 16 октября 2017 по 20 октября 2017 года в Государственном Дарвиновском музее прошла III международная конференция Современные проблемы биологической эволюции. На конференцию было заявлено 223 доклада по 9 секциям и 4 круглым столам.

Секции:

• Эволюционная генетика
• Вид и видообразование
• Внутривидовая дифференциация и адаптация
• Эволюция онтогенеза
• Эволюционная морфология и палеонтология
• Эволюция поведения
• Эволюция сообществ, эволюционная биогеография
• История эволюционных исследований
• Популяризация эволюционной теории и музейное дело

Круглые столы:

• Научное наследие Н.И. Вавилова
• Экспериментальная эволюция
• Обыкновенная бурозубка в фокусе хромосомной эволюции
• Теоретические аспекты эволюционной биологии

Фактически в работе конференции приняли участие 189 человек из США, Монголии, Украины, Белоруссии и различных городов России: Москвы, Санкт-Петербурга, Екатеринбурга, Новосибирска, Иркутска, Владивостока, Калининграда, Мурманска, Петрозаводска, Уфы, Нижнего Новгорода и других. Было представлено 12 пленарных, 92 устных и 45 стендовых докладов. Оргкомитет сердечно благодарит всех участников конференции. Ждем Вас на IV международной конференции Современные проблемы биологической эволюции.

Оргкомитет:

1. Дгебуадзе Юрий Юлианович
   д.б.н., профессор, академик РАН, зав. лабораторией экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН
2. Марков Александр Владимирович
   д.б.н., зав. каф. биологической эволюции Биофака МГУ
3. Северцов Алексей Сергеевич
   д.б.н. профессор кафедры биологической эволюции Биофака МГУ, Главный редактор Бюллетеня МОИП (отд. Биологическое)
4. Мина Михаил Валентинович
   д.б.н., ИБР РАН
5. Зорина Зоя Александровна
   д.б.н., зав. каф. ВНД Биофака МГУ
6. Феоктистова Наталья Юрьевна
   д.б.н., ученый секретарь ИПЭЭ РАН
7. Кубасова Татьяна Сергеевна
   к.б.н., заместитель директора по НИР ГБУК ГДМ
8. Банникова Анна Андреевна
   к.б.н., в.н.с. каф. зоол. позвоночных Биофака МГУ
9. Колчинский Эдуард Израилевич
   д.б.н., СПб. фил. ИИЕТ
10. Кузнецов Александр Николаевич
    д.б.н., ПИН РАН
11. Смирнова Анна Анатольевна
    к.б.н., в.н.с. каф. ВНД Биофака МГУ
12. Смирнов Сергей Васильевич
    д.б.н., зав. лаб. ИПЭЭ РАН
13. Политов Дмитрий Владиславович
    д.б.н. зав. лаборатории Популяционной генетики ИОГен РАН
14. Журавлев Андрей Юрьевич
    д.б.н., проф. каф. биол. эволюции Биофака МГУ
15. Наймарк Елена Борисовна
    д.б.н., в.н.с., ПИН РАН
16. Клюкина Анна Иосифовна
    д.п.н., директор ГБУК ГДМ
17. Рубцов Александр Сергеевич
    к.б.н., зав. н.и.о. эволюции ГБУК ГДМ

Академик РАН, член учёного совета Дарвиновского музея Юрий Юлианович Дгебуадзе.