Ядерные живые организмы. Великий симбиоз: происхождение эукариотной клетки. Строение эукариотической клетки
Которых имеют ядро. Эукариотами являются почти все организмы, кроме бактерий (вирусы относятся к отдельной категории, которую не все биологи выделяют, как категория живых существ). К эукариотам относятся растения , животные , грибы и такой вид живых организмов, как слизевики . Эукариоты делятся на одноклеточных организмов и многоклеточных , но принцип строения клетки у всех них одинаковый.
Считается, что первые эукариоты появились около 2 млрд лет назад и эволюционировали во многом благодаря симбиогенезу - взаимодействию клеток эукариотов и бактериями, которые эти клетки поглощали, будучи способны к фагоцитозу .
Эукариотические клетки имеют очень большой размер, особенно, по сравнению с прокариотическими. В эукариотической клетке имеется около десяти органоидов , большинство из которых отделенные мембранами от цитоплазмы, чего нет у прокариотов . Также у эукариотов имеется ядро , о котором мы уже говорили. Это часть клетки, которая отгорожена от цитоплазмы двойной мембраной. Именно в этой части клетки находятся ДНК, содержащиеся в хромосомы. Клетки обычно являются одноядерными, но иногда встречаются многоядерные клетки.
Царства эукариотов.
Есть несколько вариантов деления эукариотов. Изначально все живые организмы делили только на растения и животных. Впоследствии выделили царство грибов, которые значительно различаются и от первых, и от вторых. Еще позже начали выделять слизевиков.
Слизевики - это полифилетическая группа организмов, которую некоторые относят к простейшим , но конечная классификация этих организмов до конца не классифицирована. На одной из стадий развития эти организмы имеют плазмодическую форму - это слизистое вещество, которое не имеет четких твердых покровов. В целом слизевики выглядят, как одна многоядерная клетка , которая видна невооруженным взглядом.
С грибами слизевиков роднит спороношения, которые прорастают зооспорами, из которых впоследствии и развивается плазмодий.
Слизевики являются гетеротрофами , способные питаться осмотрофно , то есть всасывать питательные вещества напрямую через мембрану, или эндоцитозом - забирать внутрь пузырьки с питательными веществами. К слизевикам относят акразиевые, миксомицеты, лабиринтуловые и плазмодиофоровые.
Различия прокариот и эукариот.
Главным различием прокариот и эукариот является то, что у прокариот нет оформленного ядра, отделенного мембраной от цитоплазмы. У прокариот кольцевая ДНК находится в цитоплазме, а место, где находится ДНК, называется нуклеоидом.
Дополнительные различия эукариотов.
- Из органоидов прокариоты имеют только рибосомы 70S (мелкие), а у эукариот имеются не только крупные 80S рибосомы, но и много других органоидов.
- Так как ядра у прокариот нет, то делятся они делением надвое - не с помощью мейоза/митоза .
- Эукариоты имеют гистоны, которых нет у бактерий. Хромантин эукариот содержит 1/3 ДНК и 2/3 белка, у прокариот все наоборот.
- Клетка эукариот в 1000 раз больше по объему и в 10 раз больше по диаметру, чем клетка прокариот.
10. Вакуоль 11. Гиалоплазма 12. Лизосома 13. Центросома (Центриоль)
Эукарио́ты , или Я́дерные (лат. Eucaryota от греч. εύ- - хорошо и κάρυον - ядро) - надцарство живых организмов , клетки которых содержат ядра . Все организмы, кроме бактерий и археев , являются ядерными.
Строение эукариотической клеткиЭукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических , разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы , что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами. В прокариотических клетках всегда присутствуют клеточная мембрана , рибосомы (существенно отличные от эукариотических рибосом)и генетический материал - бактериальная хромосома, или генофор, однако внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко. Ядро - это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК , «упакованные» в хромосомы . Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки. Деление на царстваСуществует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных . Затем было выделено царство грибов , которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших , миксомицетов , хромистов . Некоторые системы насчитывают до 20 царств. Отличия эукариот от прокариотВажнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищен ядерной оболочкой (по-гречески "эукариот" значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и свободно плавает в цитоплазме). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий. В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны. Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окруженных мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных ученых на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом. Не мене важно, описывая различия между прокариотами и эукариотами, сказать о таком явлении у эукариотических клеток, как фагоцитоз. Фагоцитозом (дословно "поедание") называют способность эукариотических клеток захватывать и переваривать самые разные твердые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И.И. Мечниковым у морских звезд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше и поэтому в прцессе эволюционного развития перед эукариотами возникла проблема снбжения организма большим количеством пищи, как следствие в группе эукариот появляются первые хищники. Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют ее). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина. Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию, для которых отпала. Ещё одно отличие - строение жгутиков. У бактерий они тонкие - всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа). Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы. |
Биосферные предпосылки возникновения эукариотных организмов
Владимир Малахов
Сто лет назад российский биолог К.С. Мережковский высказал предположение, что эукариотная клетка возникла в результате симбиоза нескольких самостоятельных организмов. Эта идея стала одной из главных парадигм современной биологии.
Все живые организмы, населяющие нашу планету, делятся на две большие группы: прокариоты (безъядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариоты - это бактерии, у которых наследственный материал представлен простой кольцевой молекулой ДНК. Ядерными называются различные одноклеточные и многоклеточные организмы (простейшие, растения, животные и грибы), в клетках которых имеется оформленное ядро с хромосомами, в которых линейные молекулы ДНК связаны с особыми ядерными белками - гистонами. Помимо ядра в клетках эукариотных организмов есть и другие органеллы: митохондрии, жгутики, хлоропласты. Когда и как возникли эукариотные организмы, господствующие в современной биосфере?
Согласно современным представлениям, наша планета сформировалась около 4,5 млрд. лет назад. Первоначально Земля была сухой, вода появилась в результате дегазации недр - выхода в атмосферу водяного пара и газов, составлявших древнюю атмосферу. По мере конденсации водяного пара появлялись сначала мелкие лужицы, которые понемногу становились все больше и больше. Однако понадобилось 500-700 млн. лет для того, чтобы на Земле возникли более или менее крупные водоемы, которые постепенно сформировали гидросферу - жидкую оболочку нашей планеты, занимающую в настоящее время около 70% ее поверхности. Затем в результате оседания на дно водоемов различных частичек образовались и осадочные породы.
Древнейшими осадочными породами считаются графитизированные сланцы из формации Исуа в Гренландии - их возраст составляет около 3,8 млрд. лет. Удивительно, что в этих породах обнаружены несомненные признаки некогда существовавшей жизни - следы деятельности организмов, осуществлявших процесс фотосинтеза. Дело в том, что в органическом веществе, созданном в процессе фотосинтеза, соотношение изотопов углерода 12С и 13С меняется в пользу более легкого изотопа 12С. И что бы с данным веществом ни происходило в дальнейшем, такое соотношение в нем будет сохраняться. Углерод в сланцах формации Исуа - явно органического происхождения. Это означает, что уже 3,8 млрд. лет назад в первичных водоемах планеты (скорее всего Мирового океана в то время еще не существовало) жили организмы, способные к фотосинтезу. Окаменевшие клетки, сходные с современными цианобактериями, обнаружены в породах возрастом 3,5 млрд. лет (формация Варравуна в Австралии). В чуть более молодых отложениях (более 3,1 млрд. лет) найдены остатки хлорофилла - фитан и пристан, а также специфические пигменты цианобактерий - фикобилины.
Разумеется, среди организмов той поры были не только фотосинтетики, использующие энергию солнечного света, но и хемосинтетики, получающие энергию за счет различных химических реакций. В первые миллиарды лет существования биосферы вследствие деятельности хемосинтетических бактерий сформировались многие (если не большинство) из рудных залежей, которыми до сих пор пользуется человечество, поэтому в рудных телах нередко находят окаменевшие остатки бактерий. Например, такое крупное месторождение железных руд, как Курская магнитная аномалия, по современным данным, образовалось в результате деятельности бактерий.
Нет сомнения в том, что на протяжении значительной части своей истории (не менее 2 млрд. лет) биосфера была прокариотной, то есть в ее состав входили только организмы, сходные с современными бактериями. Эукариотные организмы - разнообразные одноклеточные простейшие, а позднее (600-800 млн. лет назад) и многоклеточные организмы - заняли свое место в биосфере лишь около 1 млрд. лет назад.
Прокариоты и эукариоты - две главные разновидности живых существ на нашей планете. Биологи и медики, правда, активно изучают еще одну группу биологических объектов - вирусы, но они проявляют свойства живого организма только внутри клеток своих "хозяев". Размеры прокариотных клеток в большинстве случаев колеблются от 0,5 до 3 мкм, а самые мелкие (микоплазмы) не превышают 0,10-0,15 мкм. Гигантские клетки некоторых серобактерий достигают 100 мкм в длину, а клетки спирохет иногда вырастают до 250 мкм. Главная черта прокариот - отсутствие ядра. Их генетический материал (генофор) представлен единственной кольцевой молекулой двухцепочечной ДНК, закрепленной на цитоплазматической мембране, одевающей клетку. Прокариоты не имеют ядерной оболочки, эндоплазматического ретикулюма (иногда имеются впячивания поверхностной мембраны - так называемые мезосомы), митохондрий, пластид и других цитоплазматических органелл, свойственных эукариотам. У них отсутствуют и микротрубочки, поэтому они не имеют ни центриолей, ни веретена деления. Рибосомы прокариот лишены одного из типов рибосомальной РНК (так называемой 5,8S РНК) и имеют меньшую массу, чем у эукариот. Обычно масса рибосом оценивается так называемой константой седиментации (показателем скорости оседания при центрифугировании). Для рибосом прокариот она равна 70S, а для эукариот - 80S.
Прокариоты обладают громадным (по сравнению с эукариотами) разнообразием обменных процессов. Они способны к фиксации углекислоты, азота, различным вариантам брожения, окислению всевозможных неорганических субстратов (соединений серы, железа, марганца, нитритов, аммиака, водорода и др.). Среди прокариот немало фотосинтезирующих форм, прежде всего это часто встречающиеся в современной биосфере цианобактерии, которые еще называют сине-зелеными водорослями. Они (или родственные им организмы) были широко распространены и в далеком прошлом. Геологические постройки, созданные древними цианобактериями (вероятно, вместе с другими фотосинтезирующими прокариотами) - строматолиты, - нередко обнаруживаются в древнейших слоях земной коры, соответствующих архею и раннему протерозою. Начавшаяся около 4 млрд. лет назад деятельность фотосинтезирующих и других автотрофных прокариот имела несколько важнейших последствий.
Первое связано с изменением атмосферы Земли. Дело в том, что в древности она была практически бескислородной. В результате фотосинтеза молекулярный кислород стал выделяться в атмосферу, но быстро связывался с неокисленными компонентами литосферы - железом и другими металлами. Поэтому, несмотря на наличие постоянного источника свободного кислорода, биосфера оставалась по преимуществу анаэробной. Живые организмы в этот период тоже были представлены в основном анаэробами. В литосфере между тем откладывались полосчатые железные руды (так называемые джеспилиты), в которых окисленное железо чередовалось с недоокисленным. В бескислородных условиях откладывались пириты (руды типа FeS2), которые не могли формироваться при наличии свободного кислорода. Находки подобных ископаемых позволяют установить, что, несмотря на обилие фотосинтетиков, анаэробный период в развитии биосферы длился почти 2 млрд. лет.
Однако около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1% и продолжало повышаться, поскольку к тому времени большая часть находившегося на поверхности железа и других металлов оказалась окисленной. В то же время количество железа и других металлов, поднимающихся из глубин Земли, постепенно уменьшалось. При формировании планеты тяжелые и легкие компоненты оказались перемешаны случайным образом. В дальнейшем в процессе гравитационной дифференцировки металлы постепенно погружались к центру планеты, формируя ее железное ядро, а легкие компоненты - силикаты - поднимались вверх, образуя мантию.
Для анаэробных организмов повышение концентрации кислорода было катастрофой, поскольку кислород - очень агрессивный элемент, он быстро окисляет и разрушает органические соединения. Если в анаэробной биосфере, в толще строматолитов оставались аэробные карманы, откуда накапливающийся в результате фотосинтеза кислород диффундировал в атмосферу, то теперь биосфера, по меткому выражению академика Г.А. Заварзина, "вывернулась наизнанку" - она превратилась в кислородную с немногочисленными бескислородными карманами, где нашли убежище анаэробные микроорганизмы. В новой аэробной атмосфере могли выжить только те немногие прокариоты (оксибактерии), которые еще раньше в кислородных карманах в толще строматолитов приспособились к высокой концентрации кислорода.
Второе важное следствие деятельности автотрофных прокариот - накопление
залежей органического вещества. Биотический круговорот веществ в биосфере,
состоящей исключительно из прокариот, был очень несовершенен. Биомасса,
созданная автотрофными бактериями, подвергалась разложению преимущественно под
воздействием абиотических физических и химических процессов во внешней среде.
Без сомнения, существенную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными
автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были
ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот. Как известно,
прокариоты принципиально не способны к заглатыванию своих жертв. Хищничество у
бактерий встречается очень редко и выглядит весьма необычно. Хищная бактерия
Bdellovibrio по размерам значительно меньше своих жертв, она проникает через
клеточную стенку бактерии и размножается внутри организма несчастной.
Клетки ископаемых прокариотных
организмов, близких к цианобактериям, в тонких шлифах архейских осадочных пород
(слева и в центре). Справа - фотография ископаемых строматолитов, образованных
древними фотосинтезирующими бактериями.
Почему же прокариоты неспособны к заглатыванию пищи? Дело в том, что у них отсутствуют актин и миозин - белки, обеспечивающие подвижность цитоплазмы у эукариот. Благодаря им при захвате пищевых частиц (фагоцитозе) и формировании пищеварительных вакуолей формируются псевдоподии (временные цитоплазмические выросты, служащие для передвижения и захвата пищи). Прокариоты этого делать не могут. Гетеротрофные бактерии выделяют ферменты во внешнюю среду, происходит своего рода "наружное переваривание" (экзоферментация), а низкомолекулярные продукты всасываются через цитоплазматическую мембрану. Все это обусловило низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Поэтому на ранних этапах эволюции биосферы огромные массы органического углерода выводились из биологического круговорота, сохранялись в осадке, подвергались химической трансформации, превращаясь в горючие сланцы, нефть и газ, которыми человечество активно пользуется до сих пор.
Усовершенствовать биологический круговорот, ускорить возврат в него углерода и других биогенных элементов могло только появление микроскопических аэробных хищников, которые заглатывали бы бактерий, переваривали их и возвращали в биосферу углерод (желательно в виде СO2), азот (в виде соединений аммония), фосфор и другие биогенные элементы. Такими хищниками стали первые эукариотные организмы.
Хищники
Эукариоты обладают двумя универсальными белками - актином и миозином, обеспечивающими разнообразные типы клеточной подвижности: амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, а у высших организмов - мышечные сокращения. Актиново-миозиновая система позволяет образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли (даже вирусы проникают в клетку эукариот путем провокации так называемого "эндоцитоза" - клетка принимает их за нечто полезное, "проглатывает", и вирус, оказавшись в цитоплазме, начинает свою разрушительную работу). Приобретение актиново-миозиновой системы позволило эукариотам питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы.
Появление таких организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в круговорот веществ элементы, которые до этого могли снова попасть в него только путем медленного разложения. Можно предположить, что появление эукариот повлекло за собой резкое уменьшение "бактериальных ископаемых", то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших в результате деятельности бактерий.
Способность эукариот захватывать пищевые частицы подразумевала, что хищник
должен быть крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных
амеб или жгутиконосцов приблизительно в 10 раз превышают размеры бактерий,
которыми они питаются. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот примерно в 1000
раз больше, чем у прокариот, что требует и большого числа копий генов, чтобы
снабжать цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой
задачи - увеличение числа генофоров, то есть кольцевых молекул ДНК. По этому
пути пошли крупные (так называемые "полиплоидные") бактерии и предки эукариот с
большим объемом цитоплазмы. Множественные генофоры (первоначально одинаковые)
стали зачатками хромосом, в которых постепенно накапливались различия.
Цианобактерии процветают и в современной биосфере
(левая фотография). Кое-где они образуют постройки, напоминающие древние
строматолиты. На правой фотографии показаны современные строматолиты из залива
Шарк-бей на севере Австралии.
При амебоидном движении и питании путем фагоцитоза цитоплазма клетки (особенно
периферическая) становится очень подвижной. Генофоры, прикрепленные к
поверхностной мембране клетки, оказывались в зоне сильных токов цитоплазмы,
поэтому в центральной цитоплазме появился защищенный мембранами участок, где
хранились генофоры. Процесс мог происходить по-разному, но один из возможных
путей - глубокие впячивания участков цитоплазматической мембраны с
прикрепленными к ним генофорами (ведь ядерная оболочка - это часть
эндоплазматического ретикулюма эукариотной клетки, который может быть связан с
внешней средой).
Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой - производным эндоплазматического ретикулюма, но имели еще кольцевое строение генофоров и были лишены специфических ядерных белков - гистонов. Как ни удивительно, подобное строение ядра сохранилось и у некоторых современных эукариот, например у динофлагеллят. У этих простейших ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, лишенные гистонов. По-видимому, ядро дино-флагеллят - реликтовая структура, сохранившая строение, характерное для первичных эукариотных организмов.
Симбиотическое происхождение митохондрий и жгутиков
Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутриклеточных симбионтов. Прокариоты этого делать не могли - лишенные способности заглатывать кого бы то ни было, они не приобрели внутриклеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение в качестве внутриклеточных симбионтов различных прокариотных и эукариотных организмов весьма характерно. Эукариотная клетка возникла в результате симбиоза первичного амебоидного организма с различными прокариотными и эукариотными существами. Данное положение легло в основу так называемой концепции симбиогенеза, которая стала одной из парадигм современной биологии.
 |
 |
| "Хищничество" у современных прокариотных организмов. Вверху показано как "хищная" бактерия Bdellovibrio проникает в кишечную палочку и размножается внутри нее. Внизу - вирус-бактериофаг впрыскивает в бактерию свою ДНК, тогда как его белковая оболочка остается снаружи. Вирусная ДНК обеспечивает синтез новых вирусных частиц. | Благодаря актиново-миозиновой системе эукариотные организмы могут образовывать псевдоподии и фагоцитировать бактерии и другие частицы (вверху). Вирус использует это свойство эукариотных организмов и провоцирует эндоцитоз - поглощение вирусной частицы самой клеткой (внизу). |
Согласно нынешним представлениям, симбиотическое происхождение имеют такие важные органеллы эукариотной клетки, как митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетического ресурса любой клетки - АТФ за счет окислительного фосфорилирования, которое возможно только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишенных кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохондрий - вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях, это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найдены некоторые митохондриальные гены.
Как известно, митохондрии окружены двумя мембранами, причем внутренняя (та, что образует кристы митохондрий) принадлежит самой митохондрии, а наружная - вакуоли, в которой находится симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным материалом, организованным так же, как у прокариотных организмов. Это - лишенная гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках, которые синтезируются в самой митохондрии на ее собственных рибосомах прокариотного типа с константой седиментации 70S. Правда, у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно в сто раз короче, чем у бактерий, существующих самостоятельно. Дело в том, что многие митохондриальные белки кодируются в ядерной ДНК эукариотной клетки. По-видимому, в процессе длительной совместной эволюции клетки хозяина и симбионта значительная часть генов из генома митохондрий перешла в ядро эукариотной клетки. В геноме митохондрий остались гены только тех белков, которые не могут преодолеть барьер из двух мембран (например, гидрофильные белки). Тем не менее митохондрии не рождаются в клетке заново - они делятся так же, как свободноживущие бактерии. Какие же прокариоты могли быть предками митохондрий? Среди современных прокариот ближе всего к ним пурпурные альфа-протеобактерии (об этом свидетельствуют, в частности, и новые данные молекулярной филогении) - аэробные фотосинтезирующие бактерии, мембрана которых образует глубокие впячивания, похожие на кристы митохондрий. Прародители таких бактерий, вероятно, обитали в кислородных карманах анаэробной биосферы. Вступив в симбиоз с древними амебоидными эукариотами, протеобактерии утратили способность к фотосинтезу, поскольку все необходимые органические вещества они стали получать от хозяина - древнего эукариота, получившего свою выгоду: перестал бояться высоких концентраций кислорода, который утилизировали симбионты.Первичные аэробные эукариоты, обладающие симбионтами, первоначально тоже заселяли кислородные карманы, но когда через 3 млрд. лет после образования биосферы концентрация кислорода стала нарастать, эукариоты получили возможность широко распространиться в биосфере. В слоях земной коры, относящихся к этому периоду, появляются так называемые акритархи - крупные сферические клетки диаметром 50-60 мкм. Они не могли принадлежать прокариотам, сферические клетки которых не превышают в диаметре нескольких микрон (нитевидные формы могут достигать значительно большей длины). В слоях, возраст которых составляет около 1,7 млрд. лет, найдены стеролы - вещества, синтезируемые в ядре эукариотных организмов. Таким образом, в период от 1 до 2 млрд. лет назад началась адаптивная эволюция эукариот.
Жгутики не отделены от цитоплазмы мембранами, никаких препятствий для перехода белков из цитоплазмы в жгутик нет, поэтому большинство белков жгутика кодируются в ядре клетки. В то же время внутри базального тельца жгутика есть маленькая кольцевая молекула ДНК, которая содержит несколько генов, контролирующих формирование базального тельца. Дело в том, что центриоли (базальные тельца) не возникают в клетке на пустом месте. Перед делением две центриоли расходятся и рядом с каждой из них формируется новая. Таким образом, для синтеза очередного органоида необходима "затравка" в виде старого.
Предполагается, что предками жгутика были бактерии, напоминающие современных спирохет, подвижных бактерий, чьи узкие спирально закрученные клетки быстро движутся, как бы ввинчиваясь в пространство. Правда, сами они никак не могли быть предками жгутиков: в них нет микротрубочек, а тонкое строение совершенно иное. Но это вовсе не означает, что в далеком прошлом не было других спирохетоподобных организмов, которые и стали предком эукариотного жгутика. По-видимому, его прародители сначала были экзосимбионтами, то есть прикреплялись к цитоплазматической мембране примитивного эукариота снаружи. Симбионт использовал для своего питания выделяемые хозяином метаболиты, а взамен благодаря своей локомоторной активности способствовал его быстрому (по сравнению с формированием псевдоподий) перемещению. Именно такое взаимодействие сформировалось между спирохетами и некоторыми крупными простейшими. Симбиотические спирохеты сидят на поверхности жгутиконосца Myxotricha paradoxa (который имеет и обычные жгутики), их движения согласованны, как у настоящих ресничек, а локомоторная активность обеспечивает плавное и постепенное движение жгутиконосца, тогда как собственные жгутики позволяют ему совершать лишь быстрые движения вперед по спирали. Любопытно, что для большего удобства прикрепления спирохет клетка хозяина любезно образует специальные уплотненные "подставки", от которых внутрь цитоплазмы хозяина идут пучки фибрилл, напоминающие корешки настоящих жгутиков и ресничек. Этот пример показывает, что симбиоз между подвижными бактериями и эукариотами может возникать неоднократно.
Происхождение эукариотных растений
Первичные эукариоты были одноклеточными животными. Они питались, захватывая и переваривая другие микроскопические организмы. Одним из магистральных направлений их эволюции стало приобретение фотосинтезирующих симбионтов, которые превратились в органеллы, обеспечивавшие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии солнечного света. Этот путь привел к появлению различных групп эукариотных растений, то есть автотрофных фотосинтезирующих организмов. Они не родственны друг другу и возникли в результате симбиоза хищных протистов (простейших или их колоний) с различными фотосинтезирующими организмами.
В нескольких случаях симбионтами хищных эукариот стали цианобактерии - сине-зеленые водоросли, самая распространенная (по крайней мере в современной биосфере) и, возможно, самая древняя группа фотосинтезирующих прокариот. Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты) красных водорослей. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл "а" и специфические пигменты цианобактерий - фикобилины. Красные водоросли в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты. Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли - самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды - безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот еще до приобретения жгутиков.
Впрочем, красные водоросли - не единственная группа, использующая потомков цианобактерий в качестве симбионтов. У одноклеточных жгутиконосцев - глаукофитов (совсем не родственных красным водорослям) фотосинтезирующие органеллы так и называются - цианеллы. Они даже сохраняют характерную для цианобактерий муреиновую оболочку (т.е. механически прочный элемент клеточной стенки). Тем не менее цианеллы - настоящие симбионты, которые не могут жить отдельно от хозяина. Даже их геном - кольцевая ДНК - приблизительно в 10 раз короче, чем у свободноживущих цианобактерий. Это означает, что и в данном случае значительная часть белков цианелл кодируется в ядерном геноме хозяина.
Хлоропласты зеленых ворослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) - тоже потомки фотосинтезирующих прокариот. Они окружены двумя мембранами, содержат кольцевую ДНК и собственные рибосомы прокариотного типа. Однако набор хлорофиллов у них совсем другой - это хлорофиллы "a" и "b", а фикобилинов нет. Значит, предками хлоропластов зеленых водорослей не могли быть цианобактерии. Долгое время свободноживущие бактерии с хлорофиллами "a" и "b" не были известны. Лишь в последние два десятилетия были обнаружены представители особой группы прохлорофитов - Prochloron и Prochlorotrix - с таким же набором хлорофиллов. Прохлорон представляет собой крупную шарообразную бактерию, живущую в тунике колониальных асцидий, а прохлоротрикс - нитчатая пресноводная форма. В настоящее время прохлорофиты - реликтовая группа, насчитывающая всего несколько видов, но в далеком прошлом они, вероятно, играли в биосфере значительную роль. Вполне возможно, что древние прохлорофиты участвовали (наряду с цианобактериями) в построении строматолитов. Тогда же они вступили в симбиоз с предками зеленых водорослей. Значение этого союза тем более велико, что потомки зеленых водорослей - высшие растения - унаследовали хлоропласты с двумя мембранами и хлорофиллами "a" и "b". Таким образом, в зеленой иголочке сосны или блестящем листе фикуса сохранились потомки древних прохлорофитов, превратившихся в хлоропласты.Мир эукариотных растений отнюдь не ограничивается красными и зелеными водорослями. В современной биосфере процветают различные группы организмов с золотисто-бурыми хлоропластами. Одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли, клетки которых защищены кремнеземным панцирем, господствуют в Мировом океане, населяют пресные воды и влажную почву. Прибрежная зона моря заселена бурыми водорослями - фукусами, ламинариями и саргассами (последние могут выживать и в открытом океане - вспомните Саргассово море). Среди бурых водорослей встречаются настоящие гиганты. Например, у тихоокеанского побережья Южной Америки обитает самый крупный растительный организм планеты - макроцистис, достигающий 150 м в длину. В планктоне морских и пресных вод распространены фотосинтезирующие жгутиконосцы - золотистые водоросли и криптомонады.
Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы "а" и "с" и почему-то окружены 4 мембранами. Их происхождение помогло понять строение криптомонад - небольшой группы жгутиконосцев, хлоропласты которых тоже имеют хлорофиллы "а" и "с", окружены 4 мембранами, причем между второй и третьей имеется маленькое эукариотное ядро - нуклеоморф, а внутри пространства, ограниченного последней, четвертой мембраной находится кольцевая ДНК. Такое строение позволяет предполагать, что хлоропласты криптомонад возникли в результате двойного симбиоза. Сначала некий хищный протист приобрел в качестве симбионта золотистую бактерию с хлорофиллами "а" и "с", а потом сам стал симбионтом криптомонады. В хлоропластах бурых, диатомовых и золотистых водорослей нуклеоморфа уже нет, хотя они по-прежнему окружены 4 мебранами, что говорит о более глубокой интеграции симбионта и хозяина.
Хлоропласты приобретены различными группами эукариотных растений независимо друг от друга, и предками хлоропластов были разные свободноживущие организмы: в одних случаях ими были бактерии (зеленые или сине-зеленые), а в других - эукариотные простейшие.
Вместо заключения
Эукариотные организмы - простейшие, различные группы растений, грибы и многоклеточные животные - доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов - потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так может быть, на самом деле эукариоты вовсе не доминируют в биосфере, а им это только кажется? Сторонник теории симбиогенеза американский биолог Л. Томас как-то сказал: "Обычно на митохондрии смотрят как на порабощенные существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. С этой рабовладельческой точки зрения смотрят на дело и солидные биологи, которые сами - все эукариоты. Но с точки зрения самих митохондрий они - существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску".
Мы не должны забывать, что в каждой клеточке нашего тела живут крошечные
потомки древних оксифильных бактерий, которые прокрались в организм наших
далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают существовать в нас, сохраняя
собственные гены и свою особую биохимию. Другая цитата Л. Томаса: "Вот они
движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они - чужие. Мне жаль,
что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я
сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их; не то чтобы я чувствовал, как
они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу
отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой
гармонии, я бы по-другому понимал музыку".
ОБ АВТОРЕ:
Малахов Владимир Васильевич
, профессор кафедры
зоологии беспозвоночных МГУ, автор 190 публикаций. Область научных интересов -
сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных. Действительный член
Российской Академии естественных наук, член-корреспондент Российской Академии
наук.
Естественные и искусственные экосистемы, их особенности.
1. Экосистема - совокупность живых организмов разных видов, связанных между собой и с компонентами неживой природы обменом веществ и превращениями энергии на определенном участке биосферы.
2. Структура экосистемы:
- видовая - число обитающих в экосистеме видов и соотношение их численности. Пример: произрастание в хвойном лесу около 30 видов растений, в дубовом лесу - 40-50 видов, на лугу - 30- 50 видов, во влажном тропическом лесу - свыше 100 видов;
- пространственная - размещение организмов в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мозаичность) направлениях. Примеры: наличие в широколиственном лесу 5-6 ярусов; различия в составе растений на опушке и в чаще леса, на сухих и увлажненных участках.
3. Компоненты сообщества: абиотические и биотические. Абиотические компоненты неживой природы - свет, давление, влажность, ветер, рельеф, состав почвы и др. Биотические компоненты: организмы - производители, потребители и разрушители.
4. Производители - растения и некоторые бактерии, создающие органические вещества из неорганических с использованием энергии солнечного света.
6. Разрушители - грибы и некоторые бактерии, разрушающие органические вещества до неорганических, питающиеся трупами, растительными остатками.
7. Круговорот веществ и превращения энергии - необходимое условие существования любой экосистемы. Перенос веществ и энергии в цепях питания в экосистеме.
8. Устойчивость экосистем. Зависимость устойчивости экосистем от числа обитающих в них видов и длины цепей питания: чем больше видов, цепей питания, тем устойчивее экосистема от круговорота веществ.
9. Искусственная экосистема - созданная в результате деятельности человека. Примеры искусственных экосистем: парк, поле, сад, огород.
10. Отличия искусственной экосистемы от естественной:
Небольшое число видов (например, пшеница и некоторые виды сорных растений на пшеничном поле и связанные с ними животные);
Преобладание организмов одного или нескольких видов (пшеница в поле);
Короткие цепи питания из-за небольшого числа видов;
Незамкнутый круговорот веществ вследствие значительного выноса органических веществ и изъятия их из круговорота в виде урожая;
Невысокая устойчивость и неспособность к самостоятельному существованию без поддержки человека.
1. Разнообразие организмов на Земле, сходство их строения и жизнедеятельности: клеточное строение, сходное строение клеток, сходство химического состава, обмена веществ, размножения.
2. Различия в строении клетки - основа деления всех организмов на две большие группы: до-ядерные (прокариоты) и ядерные (эукариоты). Примеры доядерных организмов: бактерии и синезеле-ные водоросли. Примеры ядерных организмов: человек, животные, растения, грибы.
3. Особенности строения доядерных организмов: 1) отсутствие оформленного ядра, ядерной оболочки, ядерное вещество располагается в цитоплазме; 2) ДНК сосредоточена в одной хромосоме, имеющей форму кольца и располагающейся в цитоплазме; 3) отсутствие ряда органоидов: митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи; 4) все организмы этой группы одноклеточные.
4. Клетка безъядерных организмов, например бактерий, имеет плотную оболочку из углеводов, плазматическую мембрану, ядерное вещество (хромосому), цитоплазму, очень мелкие рибосомы.
5. Особенности строения ядерных организмов: 1) наличие в клетке оформленного ядра, отграниченного от цитоплазмы оболочкой с порами; 2) наличие всего комплекса органоидов цитоплазмы: митохондрий, аппарата Гольджи, лизо-сом, рибосом, эндоплазматической сети, клеточного центра, а также плазматической мембраны и наружной оболочки у клеток растений, грибов; 3) наличие нескольких хромосом, расположенных в ядре.
Надцарство Доядерные организмы (Procaryota)
Одноклеточные и многоклеточные организмы без обособленного ядря. генетическая информация сосредоточена в единственной хромосоме. размеры прокариот от 0.015 до 20 см. Они появились в интервале 3.7-3.1 млрд. лет. Прокариоты разделяются на два царства: бактерии и цианобиоты. питание у них осуществляется в процессе хемо- и фотосинтеза.
Царство бактерии
бактерии представляют собой микроскопические организмы, размеры которых около 1-5 мкм (микромикрон). Одноклеточные бактерии могут иметь нитевидную, палочковидную, спиральную форму. Среди бактерий встречаются автотрофные и гетеротрофные формы. Первые создают органические вещества и неорганические; вторые используют готовые органические вещества. Большинство бактерий являются автотрофными. Процессы обмена у них идут без использования света (хемосинтез), либо только на свету (фотосинтез). По типам обмена веществ бактерии чрезвычайно разнообразны. Различают серообразующие, железисто-марганцевые, азотные, ацетатные, углеродообразующие и другие группы бактерий. Роль бактерий в геологических процессах велика. С их деятельностью связано образование различных полезных ископаемых: железных руд (джеспилитов, железистых конкреций), пирита, серы, графита, фосфоритов, нефти, газа и др.
Достоверные находки бактерий известны из кремнистых пород, возраст которых 6.5 млрд. лет. Скорее всего, бактерии появились независимо в различных средах обитания. В настоящее время они населяют все водные бассейны от литорали до абиссали, а также обитают в почве, в воздухе, внутри других организмов. Они живут в горячих источниках при температуре превышающей 100 градусов Цельсия и в соленых водах с концентрацией хлорида натрия до 32 %.
Царство Цианобионты
Одиночные и колониальные организмы с клетками без обособленного ядра. Размеры одиночных форм около 10 мкм, а размеры колоний и продуктов их жизнедеятельности (строматолитов) – многих сотен лет. В организме происходят накопления карбонатов, приводящие в дальнейшем к формированию известняков. Известковые слоистые образования называются строматолитами. Строматолиты различаются по форме построек, типу структуры. Они могут иметь пластовую, желваковую, столбчатую форму. Онколиты, в отличие от строматолитов, представлены небольшими округлыми образованиями с диаметром до нескольких сантиметров.
Строматолиты являются результатом симбиоза цианобионтов и бактерий. Образование строматолитов происходит следующим образом. В слизистой оболочке выделяется кальций. После гибели организма остаётся карбонатная корочка, которая засыпается осадками. Повторные циклы роста цианобионтов и бактерий приводят к формированию сложных карбонатных толщ мощностью до 1000 м. Кроме линейных строматолитов образуются сферические онколиты и узорчатый в виде неправильных звезд – катаграфий. Форма всех построек строматолитов зависит от экологических факторов и поэтому их можно использовать для восстановления физико-географической обстановки прошлых бассейнов: солености, температуры, глубины, гидродинамики. Цианобионты принимали активное участие в строительстве биострали и ….
Цианобионты появились около 3.5 млрд. лет. Благодаря наличию хлорофилла они являются первыми фотосинтезирующими организмами, которые вырабатывали молекулярный кислород. Современные цианобионты живут в пресных и морских водоемах, в основном на глубине до 20 м. Они переносят загрязнение и резкие колебания физико-химических условий. Диапазон температур от ледниковой минусовой до почти кипящей (85 градусов) в горячих источниках. По отсутствию ядра цианобионты сближаются с бактериями, по наличию хлорофилла и способности к фотосинтезу – водорослями.
Надцарство ядерные организмы (Eucaryota)
Одно- и многоклеточные организмы, подразделяющиеся на три подцарства: растения, грибы, животные. В отличие от прокариот они имеют обособленное ядро. размеры эукариот, от 10 мкм (одноклеточные) до 33 м (длина кита) и 100 м (высота некотрых хвойных). Эукариоты – потомки прокариот. Они появились на уровне 1.7-1.5 млрд.лет (PR1). Растения в противоположность животным способны путем фотосинтеза создавать органические соединения из неорганических. У них иные клетки, процессы ассимиляции. Форма существования, в основном неподвижная (исключая пассивно плавающий планктон).
Царство Растения (Phyta)
Разнообразные, преимущественно неподвижные одно- и многоклеточные, имеющие верхушечный рост. Для всех растений характерен фотосинтез: с помощью энергии свет поглащаемой хлорофиллом, они выделяют молекулярный кислород и создают органические соединения из неорганических. Клетка растений состоит из цитоплазмы, которая содержит ядро, вакуоли – пустоты и органоиды – самостоятельные внутриклеточные образования. Твердая целлюлозная оболочка клетки пронизана парами, нередко пропитывается солями и минерализуется.
Царство растений разделяется на два подцарства – низшие (Thallophyta) и высшие (Telomophyta). Низшие растения обитают в водоемах. Это водоросли. Они живут на глубинах до 200м и среди них имеются как донные – бентосные так и пелагические – планктонные. Высшие растения обитают в наземных условиях почти на всех широтах. Растения сохраняются в ископаемом состоянии в виде отдельных частей (стебель, листья, корни, семена), что затрудняет реконструкцию их облика.